Hommels[1] (Bombus) zijn een geslacht van sociale insecten die behoren tot de familie bijen (Apidae). Er zijn wereldwijd ongeveer 250 soorten hommels die van nature voorkomen in Europa, Noord-Afrika, Azië, Noord 

Amerika en Zuid-Amerika. Verschillende Europese hommelsoorten zijn door de mens geïntroduceerd in

Nieuw-Zeeland en Tasmanië. In België en Nederland komen ongeveer dertig verschillende soorten voor, waar-van enkele zeldzaam zijn.

Inleiding

De hommel komt vooral voor in gematigde en koelere klimaten. De hommel is aangepast aan lagereomgevings-temperaturen door het relatief grote lichaam dat zowel lang- als dicht behaard is, waardoor de warmte goed wordt vastgehouden. Hommels kunnen hierdoor zelfs op de arctische toendra en in het hooggebergte leven, waar ze vaak de enige vertegenwoordigers van de bijen zijn. Er zijn echter ook soorten die in tropische laag-landen voorkomen. Het hommelnest blijft in de regel kleiner dan dat van andere sociale vliesvleugeligen. De nesten zijn wat rommeliger dan die van bijen en bestaan uit ronde, tonvormige cellen. Er zijn meerdere groe-pen hommels; de bekendste zijn de sociale soorten die een nest maken net zoals andere vliesvleugeligen zoals mieren, bijen en wespen. Er zijn ook hommels die zelf geen nest maken maar de eitjes in het nest van andere soorten leggen. Deze soorten worden de koekoekshommels genoemd en ze missen de stuifmeelkorfjes die de andere hommels wel hebben. De koekoekshommels worden tegenwoordig gezien als een onder geslacht van de eigenlijke hommels. Het komt nooit voor dat een hommel het gedrag van een koekoekshommel vertoont - ook niet sporadisch - en vanwege de geheel andere levenswijze van de parasitaire koekoekshommels worden deze hier verder niet besproken tenzij anders vermeld.

Naamgeving en taxonomie

De Nederlandstalige naam 'hommel' is afgeleid van het Nederduitse woord hummel, dat 'zoemer' betekent. De Frans-talige naam Bourdons betekent vrij vertaald 'zoemers' en is afgeleid van het zoemende geluid van het muziekinstrument bourdon. De Engelstalige naam Bumblebee betekent letterlijk vertaald lompe bij en slaat op de op het eerste gezicht onhandige manier van vliegen. De wetenschappelijke naam Bombus is afge-leid van het Griekse woord βόμβος (bómbos), wat 'zoemen' betekent. De groep werd voor het eerst weten-schappelijk beschreven door Pierre André Latreille in 1802. Hommels werden lang geleden als een aparte fa-milie binnen de bijen gezien, de groep werd toen Bombides genoemd en later aangeduid met Bombidae. In het verleden werden de hommels als tribus aangemerkt, waarbij de wetenschappelijke naam Bombini werd ge-bruikt.[2]

Geslachtengroepen

Vroeger werden alle soorten hommels tot het geslacht Bombus gerekend dat als een enkele groep werd ge-zien. Later werden de soorten opgesplitst in verschillende ondergeslachten, dit zijn subgroepen onder de rang van geslacht die voornamelijk verschillen in de uiterlijke kenmerken en het verspreidingsgebied. Zie voor een lijst van alle soorten hommels ook de lijst van hommels. Een aantal ondergeslachten werd lange tijd als een apart geslacht beschouwd zoals de koekoekshommels die tot Psithyrus werden gerekend. Tegenwoor-dig wordt er minder onderscheid gemaakt tussen deze twee groepen en taxonomen zoals de Hymenoptera-specialist Charles D. Michener maken geen onderscheid en rekenen alle hommels tot het geslacht Bombus.Te-

genwoordig worden de hommels als een van de zovele geslachten binnen de bijen gezien waarbij de verschil-

lende groepen hommels als ondergeslachten worden erkend. De wetenschappelijke naam van bijvoorbeeld de 

gewone koekoekshommel is hierdoor niet langer Bombus campestris maar Bombus (Psithyrus) campestris.[2] 

De bioloog Cameron en zijn collega's publiceerden in 2007 een onderzoek waarbij de hommels in 42 verschil-lende ondergeslachten werden verdeeld.[3] Andere biologen hadden daar kritiek op omdat het aantal veel te groot zou zijn. Zij stelden een onderverdeling voor in vijftien ondergeslachten.[4] Deze indeling is hieronder weergegeven in een cladogram. De late hommel (Bombus soroeensis) is de enige soort uit de geslachtengroep Kal-lobombus.

Groepen

Mendacibombus, 12 soorten

Bombias, 3 soorten

Kallobombus, 1 soort

Orientalibombus, 3 soorten

Subterraneobombus, 10 soorten

Megabombus, 22 soorten

Thoracobombus, 50 soorten

Psithyrus, 30 soorten

Pyrobombus, 50 soorten

Alpinobombus, 5 soorten

Bombus, 5 soorten

Alpigenobombus, 7 soorten

Melanobombus, 17 soorten

Sibirocobombus, 7 soorten

Cullumanobombus, 23 soorten

Verspreiding en habitat

Hommels worden beschouwd als langharige bijen die door hun dichte beharing beter zijn aangepast aan het leven in relatief koelere klimaten. De hommel kan daarnaast zelf zijn lichaamstemperatuur verhogen, door het trillen van de borstspieren, zonder dat de vleugels meebewegen. Hij kan zo een lichaamstemperatuur van 30 °C tot 32 °C handhaven. De koningin vliegt al bij een buitentemperatuur van 2 °C, de werksters bij 6 °C. Voor andere bijen zijn dergelijke temperaturen veel te laag om zich buiten het nest te begeven. Hommels komen voor in alle delen van Noord- en Zuid-Amerika, geheel Europa en vrijwel geheel Azië, uitgezonderd de-len van Pakistan en zuidelijk India. Ook in delen van uiterst zuidoostelijk Azië zoals het eiland Nieuw-Guinea 

komen geen soorten voor.[5] Op het Arabisch Schiereiland komen alleen soorten voor in het noordelijke deel. In Afrika komen geen hommels voor, uitgezonderd in de uiterste noord-westelijke strook langs de Middel-landse Zee in het noorden van Marokko, delen van Tunesië, uiterst noordelijk Algerije en delen van uiterst noordwestelijk Libië. In Australië komen in het geheel geen hommels voor.[5] Van de ongeveer 250 soorten komen er ongeveer 70 voor in Europa, waarvan ongeveer een kwart wordt bedreigd.[6]

In Nederland

In Nederland komen 31 verschillende soorten hommels voor, waarvan enkele nog niet worden beschouwd als gevestigd.[7] Sommige soorten zijn sterk in aantal achteruit gegaan, zoals de gele hommel (Bombus distin-guendus). Van andere soorten is niet goed bekend hoe het met ze gaat, zoals de heidehommel (Bombus hu-milis), die moeilijk is te inventariseren.[8] In Nederland zijn verschillende soorten al lange tijd niet meer waargenomen en worden beschouwd als uitgestorven. Voorbeelden zijn de soorten (met jaar van laatste waar-neming): boloog (Bombus confusus,1942), de Limburgse hommel (Bombus pomorum,1948) en de waddenhom-mel (Bombus cullumanus, 1953).[8] Sommige hommels zijn eenvoudig van elkaar te onderscheiden, veel soor-ten kennen echter overlappende variaties of kleurpatronen. Deze zijn lastig op naam te brengen; zo zijn de verschillende soorten van de aardhommelgroep moeilijk uit elkaar te houden. In de onderstaande uitklapbare tabel zijn de meest voorkomende soorten in België en Nederland opgenomen. De opgegeven maten betreffen steeds de lengte van respectievelijk een koningin, een werkster en een mannetje.

Uiterlijke kenmerken

Een hommel lijkt anatomisch veel op een bij, maar heeft meer beharing die bovendien langer is. Daarnaast wordt een hommel gemiddeld een stuk groter dan een bij.Hommels zijn sterk behaard met lange haren over het gehele lichaam, en met name op het achterlijf.Een onderzoek uit 2015 toonde aan dat een hommel gemid-

deld ongeveer 3 miljoen haren op het lichaam heeft, evenveel als een eekhoorn, ondanks het duidelijk veel grotere lichaamsoppervlak van een eekhoorn.[9] De lichaamsbeharing is in beginsel zwart maar vrijwel alle hommels hebben duidelijke banden van gekleurde haren op het lichaam. De delen met gekleurde haren zijn ringvormig (gebandeerd) en niet in de lengterichting gelegen. Hommels hebben een soortspecifieke kleuren-combinatie van dergelijke haren. De steenhommel heeft een vrij simpele configuratie; een zwart lichaam met een oranje achterlijfspunt. De aardhommel heeft een complexere tekening; het lichaam is zwart met een wit-te achterlijfspunt. De haren aan de voorzijde van het borststuk en die aan de voorzijde van het achterlijf zijn echter geel van kleur. Ondanks de vaak sterk contrasterende kleurenbanden op het lichaam kennen veel soorten verschillende kleurvormen met een overlap of variaties, waardoor determinatie niet altijd gemakke-lijk is. De kleuren van hommels hebben te lijden onder uv-straling en in zonnige zomers komen veel lichtere exemplaren voor in vergelijking met zomers die relatief veel bewolkte dagen tellen.

Kop

De ogen van hommels zijn langwerpig van vorm en meestal zwart van kleur. De randen v.de ogen raken elkaar nooit, ook niet bij de mannetjes zoals van andere insecten bekend is. Hommels zien net zoals andere bijen kleuren anders dan de mens. Ze zien geen rode kleuren, maar wel de kleuren in het ultraviolette deel van het licht (uv-licht). Veelal weerkaatsen de zogenaamde honingmerken in bloemen uv-licht, waardoor ze voor hommels goed zichtbaar zijn. Een bloem ziet er door deze ultraviolette kleuren voor een hommel uit als een soort landingsbaan. Boven de ogen zijn op het midden van de kop drie kleine puntoogjes gelegen, die uit een enkele lens bestaan. Deze puntoogjes komen voor bij alle vliesvleugeligen en worden de ocelli genoemd. Ze hebben een ondergeschikte visuele functie en kunnen alleen grove lichtverschuivingen waarnemen. Bij de meeste vliesvleugeligen zijn de puntogen in een driehoek gelegen, twee aan de zijkant en één in het midden boven de andere twee. Als men van het linkeroogje een lijn zou trekken naar het bovenste oogje en vervol-gens naar het rechteroogje krijgt men een lijn met een scherpe hoek te zien (ʌ). Bij alle hommels is deze hoek echter zo stomp dat de oogjes bijna naast elkaar zijn gepositioneerd.[10] In tegenstelling tot de bij heeft de hommel ook stevige kaken; deze worden alleen gebruikt om bloemen stuk te knippen om bij de nec-tar te komen. De kaken worden dus niet gebruikt om vijanden aan te vallen en te bijten. De antennes van een hommel zijn zwart en bestaan altijd uit 12 of 13 geledingen, afhankelijk van het geslacht. Mannetjes hebben altijd 13 geledingen en vrouwtjes hebben er altijd 12.

Borststuk

De poten van hommels zijn net als het lichaam dik en harig, de schenen van de achterpoten zijn sterk ver-breed. Op de holle scheen van de achterpoot is een kale plek aanwezig die omgeven is met stijve haren. Deze plek wordt het stuifmeelkorfje of corbicula genoemd. De vrouwtjes verzamelen in deze holte het stuifmeel door de korrel als een balletje samen te klonteren. Mannelijke hommels hebben geen stuifmeelkorfjes aan de poten daar zij geen voedsel verzamelen voor het nest. Hommels hebben twee paar vleugels, dus vier in totaal. Het voorste paar wordt aangeduid met voorvleugels en het achterste paar met achtervleugels. Een belangrijk verschil met andere bijen is het feit dat de submarginale vleugelcellen ongeveer even groot zijn.[10] De achtervleugels zijn bij de meeste soorten aan de voorvleugels gehecht door een rij haakjes aan de rand van de achtervleugel die inhaken op de voorvleugelrand. Hierdoor lijkt het dat een hommel slechts twee vleugels heeft. Deze haakjes worden de hamuli (ook wel hammulae) genoemd.Hommels kunnen alleen vliegen als de vleugelspieren voldoende zijn opgewarmd. De hommel moet de temperatuur v.d.vleugelspieren in het borst-stuk omhoog brengen van de omgevingstemperatuur tot 30 graden Celsius voordat de vleugels kunnen wor-den gebruikt om te vliegen. Uit onderzoek blijkt dat als de omgevingstemperatuur zes graden is, het onge-veer een kwartier duurt om de vleugels op te warmen. Bij een omgevingstemperatuur van 13 graden duurt dit vijf minuten en bij 24 graden bereiken de borstspieren al na enkele seconden de juist temperatuur.[11] Tij-

dens de vlucht warmen de vleugelspieren op van 30 graden tot 44 graden Celsius. De snelheid waarmee een hommel vliegt varieert van 3,0 tot 4,5 meter per seconde, wat neerkomt op 10,8 tot 16,2 kilometer per uur. De vleugels van hommels zijn met name bij de wat oudere exemplaren vaak beschadigd, de vleugels krijgen naarmate de hommel ouder wordt een steeds sterker gerafelde vleugelrand. Een hommel kan met een be-schadigde vleugelrand nog goed vliegen.[11] Een hommel heeft een groot lichaam, maar relatief kleine vleugel-tjes. Met de wetten van de aerodynamica kon men lange tijd niet verklaren dat een hommel kan vliegen. Na onderzoek is gebleken dat hommels een trucje hebben waardoor ze toch kunnen opstijgen. Door de op- en neergaande beweging van de vleugels ontstaan luchtwervelingen die zorgen voor een opwaartse kracht waar-door de hommel, hoewel hij eigenlijk te zwaar is, toch kan vliegen. Dit fenomeen waarbij hommels extra ene-rgie halen uit de manier waarop de vleugels bewegen, wordt in de aerodynamica diepgaand bestudeerd om er voordeel uit te halen in bijvoorbeeld de vliegtuigindustrie.

Achterlijf

De beharing van het achterlijf is vaak zwart, veel soorten hebben echter een afwijkende kleur beharing aan de achterlijfspunt zoals wit of geel tot oranje. Het achterlijf draagt zes zogenaamde achterlijfsplaten bij de vrouwelijke hommels, de mannetjes hebben er zeven. Het achterlijf van een hommel is meer afgerond dan die van een koekoekhommel die wat puntiger is en hieraan zijn de twee groepen te onderscheiden.[2] Bij de vrouwtjes is de legbuis of ovipositor omgevormd tot een angel dus alleen de werksters en de koninginnen kun-nen steken en de mannetjes niet.[12] De angel kan bij vrouwtjes echter niet meer als eilegapparaat worden gebruikt; de eitjes verlaten het lichaam via een opening aan de basis van de angel en niet- zoals bij insecten met een 'normale' ovipositor- door het uiteinde van de legbuis. Hommels die zich aangevallen voelen laten dikwijls een verdedigingshouding zien door op één kant te gaan liggen en alle poten en het achterlijf met an-gel uit te steken.In het uiterste geval kan een hommel steken door de angel in de huid te brengen.De steek 

van hommels is slechts pijnlijk en niet gevaarlijk, tenzij men allergisch is. Dan kan in extreme gevallen een 

anafylactische shock optreden, een ernstige allergische reactie, die levensbedreigend kan zijn. De angel van de hommel blijft niet achter na een steek zoals bij de honingbij. Een hommel gaat na een steek niet dood en kan de angel telkens opnieuw gebruiken, net zoals wespen. Dit komt omdat er geen breukpunt in de angel zit, waardoor deze niet afbreekt. De angel is hol van binnen en via deze holte wordt gif naar het slachtoffer ge-pompt.

Onderscheid met andere insecten

Hommels zijn met name te verwarren met de sterk gelijkende koekoekshommels. Koekoekshommels hebben stuifmeelkorfjes aan de poten maar deze zijn gedegenereerd en worden niet gebruikt. Sommige koekoeks-hommels hebben een wat donkere vleugelkleur, echter niet allemaal. Andere insecten die met hommels zijn te verwarren met name enkele soorten houtbijen, zoals de soorten uit het geslacht Xylocopa caffra. Deze bijen hebben een dik en behaard lichaam dat ook gele, witte of rode dwarsbanden draagt. De kleuren wijken vaak wel af van die van de hommels en ook zijn houtbijen minder lang behaard.Ten slotte zijn er een aantal zweef-

vliegen die sterk op hommels lijken. De zweefvliegen imiteren de hommels om de vijanden van de onschuldige vlieg te verwarren zodat deze de zweefvlieg met rust laten, dit wordt ook wel mimicry genoemd. Voorbeelden zijn de hommelzweefvlieg (Volucella bombylans) en de gewone wolzwever (Bombylius major). Net als andere zweefvliegen zijn deze soorten te herkennen aan de zeer korte antennes en de ronde vorm van de ogen in plaats van een langwerpige vorm zoals bij de hommels.

Voedsel

Hommels leven net als alle andere bijen van nectar en stuifmeel, de suikerrijke nectar is de energiebron van de hom-mel. Er zijn hommelsoorten die het stuifmeel opslaan in aparte voorraadcellen (pockets) en er zijn soorten, zoals de aardhommel, die het in de leegstaande broedcellen opslaan. Hommels kunnen tot wel 2 uur achter elkaar stuifmeel verzamelen tot een gewicht van 60% van hun lichaamsgewicht. Het stuifmeel kunnen de vrouwtjes met behulp van nectar en hun voorpoten tot een klompje samen plakken aan hun achterpoten en zo vervoeren naar het nest. Een hommel bezoekt bij voorkeur vooral tweejarige, maar ook meerjarige plan-ten, omdat deze planten meer nectar produceren door hun in het algemeen grotere bloemen. Een uitzonde-ring hierop vormen de eenjarige halfparasieten zoals de ratelaar. Omdat hommels geen grote honingvoorraad aanleggen moeten er gedurende het hele voorjaar en zomer (van maart tot september) bloeiende planten aanwezig zijn. Overigens produceren hommels wel honing, echter in kleine hoeveelheden. 'Hommelhoning' is daarom commercieel niet interessant. Hommels zijn niet kieskeurig en nemen nectar op van planten die tot uiteenlopende families behoren. Er zijn maar enkele uitzonderingen bekend, zoals de hommel Bombus conso-brinus uit noordoostelijk Europa. Deze soort leeft vrijwel uitsluitend van nectar v.planten uit het geslacht 

monnikskap (Aconitum).Een hommel heeft een lange tong met haartjes aan het uiteinde, waarmee ze nectar uit de bloemen opzui-gen. De tong wordt beschermd door een langwerpige structuur die de schede wordt ge-noemd. Wanneer de hommel haar tong niet gebruikt zit de schede onder haar lichaam gevouwen. De lengte van de uitrolbare hommeltong, ook wel proboscis genoemd, varieert van soort tot soort. Hierdoor treedt er een zekere specialisatie in bloembezoek op, waardoor hommels minder onderlinge concurrentie hebben van andere bijen en zelfs van andere hommelsoorten. Hommels (hoofdzakelijk aardhommels) die op de bloeiwijze van prei nectar uit de preibloempjes verzamelen gaan steeds trager bewegen en raken versuft. Soms vallen ze zelfs op de grond om na een poosje weer weg te vliegen. Er kunnen wel tot tien hommels tegelijk op een bloeiwijze zitten.  Door voedselconcurrentie kunnen onder laatbloeiende lindebomen, vooral onder alleen-

staande bomen, veel dode hommels worden aangetroffen. Doordat de nectar van lindebomen minder bruikba-re suikers bevat, gebruiken op lindebomen vliegende hommels meer energie bij het rondvliegen dan er in de vorm van nectar verzameld kan worden.Hierdoor verhongeren de hommels en ook worden de verzwakte ex-emplaren door vijanden als vogels en wespen belaagd. Hommels kunnen afstanden afleggen tot ongeveer twin-tig kilometer van het nest om voedsel te zoeken maar meestal vliegt een hommel niet meer dan vijf kilometer van het nest. De weidehommel is een voorbeeld van een hommel die relatief dicht bij het nest blijft en de 

aardhommel, de veldhommel en de steenhommel zijn soorten die een meer zwervend foerageergedrag ver-tonen.[11]

Bestuiving

In koudere klimaten zijn hommels zeer belangrijke bestuivers, omdat ze ook bij lage temperaturen nog vlie-gen, dit in tegenstelling tot de meeste andere bijen. In heel warme streken zoals grote delen van Afrika en in Australië komen geen hommels voor. In Nieuw-Zeeland werd in het verleden rode klaver ingevoerd als voed-sel voor het vee van de kolonisten. Omdat rode klaver een bloem heeft waarbij de nectar diep in de kroonbuis zit, konden de van nature voorkomende bijen de planten echter niet bestuiven. Op advies van Charles Darwin 

werden rond 1880 hommels ingevoerd waarna het probleem was opgelost. Alleen de uitrolbare tong van een hommel kan rode klaver bestuiven.[1] Ook in Denemarken en Frankrijk worden gekweekte hommels ingezet voor het bestuiven van rode klaver.Hommels worden tegenwoordig gefokt voor de bestuiving van verschillen-de planten in met name de tuinbouw. Bestuiving is namelijk cruciaal voor een goed en gezond gewas, maar na-tuurlijke bestuivers kunnen gewassen in kassen niet bereiken. Telers plaatsen daarom hommelkasten in de kas[13]. De aardhommel wordt in Europa gebruikt om tomaten, te bestuiven, in andere werelddelen worden hiervoor andere hommelsoorten gebruikt.[2]Andere gewassen die door hommels worden bestoven zijn: papri-

ka, aubergine, courgette, meloen, aardbei, framboos en aalbes in kassen. Bij tomaat, paprika en aubergine worden de hommels bijgevoerd met suikerwater, omdat de bloemen geen nectar produceren. Bij deze laatste drie soorten, die allemaal behoren tot de nachtschadefamilie (Solanaceae), zijn de helmhokjes buisvormig met een opening aan één kant. De gladde stuifmeelkorrels zitten stevig vast in de helmhokjes. Hommels zijn goede bestuivers van deze planten, omdat ze met de bovenkaken (mandibels) en klauwtjes aan de poten de bloem kunnen vastpakken en door de borstspieren snel te bewegen de meeldraden laten trillen om zo de stuifmeelkorrels uit de helmhokjes te laten vallen. Dit wordt in het Engels 'buzz pollination' genoemd, wat vrij vertaald 'zoembestuiving' betekent.

MENU

Gezoem van een gewone wolzwever en een akkerhommel, deze laatste soort heeft een meer brommend ge-luid. Bij komkommerkruid kunnen alleen hommels op deze manier het stuifmeel uit de helmhokjes krijgen. De vallende korrels plakken aan hun elektrostatisch geladen lijf. Vervolgens kunnen zij met hun poten het stuif-meel verzamelen in hun korfjes. Een hommel neemt ook sneller genoegen met stuifmeel als er geen nectar aanwezig is. Ook verlaat een hommel niet zo gauw de kasruimte, in tegenstelling tot een bij. Hommels zijn over het algemeen niet zo efficiënt als bijen als het gaat om het bestuiven van bloemen. De volkeren zijn aanmerkelijk kleiner en hommels eten ook stuifmeel van onrijpe bloemen waardoor deze niet goed bestoven worden. Wanneer de nectar te diep in een bloem verborgen is bijt de hommel een gaatje in de zijkant van de bloemkroon om zo bij de nectar te kunnen komen. Het openknippen van bloemen heeft een negatieve impact op de bloem, omdat de hommel de bloem beschadigt of soms zelfs vernietigt. Bovendien komt de hommel met zijn lichaam niet altijd langs de meeldraden, zodat de bloem niet goed wordt bestoven. De plantensoorten waarbij dit voorkomt zijn smeerwortel, rode klaver, grote ratelaar, holwortel, hengel en dopheide. Ook van de houtbijen uit het geslacht Xylocopa is bekend dat ze bloemen openknippen als ze niet op de gebruikelijke manier bij de nectar kunnen komen.[2]Daarnaast zijn bijen in staat om hun soortgenoten kenbaar te maken waar veel rijpe bloemen bloeien, hommels kennen deze vorm van communicatie niet.

Voortplanting en ontwikkeling

De mannetjes verschillen van de vrouwtjeshommels in verschillende opzichten: ze zijn kleiner, hebben lange-re antennes (13 geledingen in plaats van 12) en zien er wat pluiziger uit. Ook hebben mannetjes geen angel en bezitten geen stuifmeelkorfjes. De ogen van de mannetjes zijn groter en ronder en de randen raken elkaar nooit aan de bovenzijde van de kop.Na het verlaten van het nest vertonen de mannetjes van veel hommelsoor-ten een karakteristiek gedrag. Ze vliegen steeds dezelfde route met een straal van ongeveer 150 tot 200 meter waarbij ze op een meerdere plaatsen een geurstof afzetten die de jonge koninginnen lokt. Afhankelijk v.d.soort verschillen deze geurstoffen van samen-stelling en worden op verschillende hoogten afgezet. De geurstoffen worden geproduceerd door klieren in de kop. De mannetjes vliegen voortdurend deze gemar-keerde plaatsen langs om te controleren of er al een koningin is aangelokt. Hierbij kunnen ze enorme afstan-den afleggen; 17 tot 60 kilometer per dag. Bij andere hommels blijft een mannetje op een vaste stek en vliegt op alles af wat langs komt, inclusief vrouwelijke hommels. Dergelijke soorten hebben vaak relatief gro-te ogen.[2] De paring vindt plaats op de bodem en duurt ongeveer 15 tot 30 minuten. Na de paring sterft het mannetje en de bevruchte koningin gaat op zoek naar een overwinteringsplaats. Bij sommige hommelsoorten is dit al in juli, bij andere pas in oktober.

Een opengewerkt hommelnest

Slechts enkele hommelsoorten gebruiken meerdere keren hetzelfde nest. Een mogelijke oorzaak is het bre-de scala aan nestparasieten of nest bezoekende vijanden van hommels. In de loop van het seizoen raakt het nest meer bevolkt met nestparasieten en meer bekend bij vijanden. Hergebruik van het nest komt voor bij soorten als de boomhommel, en ook bij soorten in warme streken. Soms komt een koningin in het nest terecht van een andere koningin, waarbij ze het nest overneemt en de oorspronkelijke bewoonster wordt doodgesto-ken.[14] In het voorjaar gaat de koningin eerst een beetje nectar en later wat stuifmeel verzamelen. Na en-kele weken zoekt ze een geschikte plek voor haar kolonie, ook wel staat genoemd. In de nestruimte wordt een bolvormig nest van 3 tot 5 centimeter in doorsnee van in stukjes gebeten plantendeeltjes gemaakt.Voor het nest worden oude muizenholen of gangen v.andere knaagdieren gebruikt, maar ook wel onder graspollen en onder stukken mos. Andere hommels maken bij voorkeur geen nest in de grond, maar op hogere plaatsen, zoals in oude vogelnesten en in holle bomen. Ook worden nestkastjes weleens gebruikt als nest.[15] Van was worden de eerste broedcellen op een soort voorraadpotje gemaakt dat gevuld wordt met stuifmeel. Een tweede potje van was wordt gevuld met nectar, dat de koningin 's nachts of op dagen met slecht weer als voedsel gebruikt. De was wordt gemaakt door klieren in haar achterlijf en komt aan de onderzijde tussen de segmenten van haar achterlijf naar buiten. Een mannetje van de aardhommel, een werkster van de akker-hommel en een koningin van de koekoekshommel. In elke broedcel of larvenwieg worden verscheidene be-vruchte eieren gelegd. De koningin bevrucht de eieren met zaad van het mannetje waarmee ze gepaard heeft en dat ze de hele winter in haar lichaam heeft be-waard. De broedcellen worden met was afgesloten. De broedcellen van hommels zijn tonvormig en hebben geen honing-raatstructuur zoals bij de bij het geval is. De cellen worden op een ongeordende manier aan elkaar bevestigd zodat het hommelnest een rommelige indruk maakt. Een ander verschil met de bij is dat een broedcel slechts éénmaal wordt gebruikt als nestkamertje, daarna wordt de cel alleen nog gebruikt als voedselcel.[14] De koningin legt in totaal vijf tot vijftien eieren. Ze broedt de eitjes deels zelf uit. Door met de spieren van de vleugels in het borststuk te trillen wordt warmte opgewekt dat de temperatuur van eieren Door de weinige beharing aan de onderkant van het achter-lijf kan de lichaamswarmte gemakkelijk op het broed overgedragen worden. Na vier dagen komen de larven 

uit de eitjes. Eerst eten zij van het stuifmeel uit het voorraadpotje en van de was in het larvenwiegje. De madeachtige larven worden regelmatig van nieuw voedsel (nectar en stuifmeel) voorzien. De eerste werksters krijgen minder voedsel dan de latere generaties die gevoed worden door een groeiende groep werksters in het nest. Deze eerste hommels zijn duidelijk kleiner dan de latere generaties van werksters.[15] De uitwer-pselen van de larven worden niet afgescheiden maar bewaard in het achterste deel van het achterlijf. Tij-dens de groei vervellen de larven een aantal keren, omdat hun huid niet kan meegroeien. Als ze volgroeid zijn wordt de ontlasting in één keer afgescheiden en spinnen de larven zich vlak voor de verpopping in. Het spinsel om de pop wordt hard en vormt zo een cocon. Elke larve maakt zijn eigen cocon. Op deze cocons bouwt de koningin nieuwe eibekers en legt weer eitjes in deze eibekers. Hierdoor profiteren de eitjes van de warmte die van de cocons afkomt. Na twee tot drie weken bijten de jonge werksters, bij latere broedsels geholpen door de oudere werksters, aan de bovenkant van hun cocon een gat. Als het gat groot genoeg is kruipen ze naar buiten. De eerste dag kleuren ze uit en bouwen ze hun cocons om tot honing- en stuifmeelpotten en maken ze de bekers groter. Na 2-3 dagen begint hun eigenlijke taak, het verzamelen van nectar en stuifmeel. Een hommel vliegt meestal niet verder dan 100 tot 200 meter van het nest. De nectar wordt verzameld in de nectarmaag, die vele malen kan uitvouwen. De nectarmaag is een zak met alleen een opperhuid en één opening. Er kan, afhankelijk van de grootte van de hommel, ongeveer 0,06-0,20 ml nectar worden opgenomen.[11] Een volle nectarmaag bevat de nectar uit zo’n 60 bloemen (bloemen bevatten zo'n 0,001 ml nectar).[11] Een ko-lonie hommels heeft een voedselvoorraad voor slechts enkele dagen om slechte weersomstandigheden te kunnen overleven. De werksters verschillen in grootte door verschillen in temperatuur en voedsel tijdens hun ontwikkeling. De grootte en het verschil in leeftijd bepalen de taakverdeling tussen de werksters onderling. De koningin komt na het uitkomen van het eerste broed niet meer buiten het nest en besteedt haar tijd vol-ledig aan het warm houden van het broed en voeren van de larven. Wanneer het tweede broed zich verpopt vult de koningin dagelijks 1-3 bekers met bevruchte eitjes. De kolonie groeit, na ongeveer 3 weken ontwikke-lingsduur, met meer dan 10 werksters per dag. Het aantal eieren dat de koningin afzet is afhankelijk v.d. 

grootte van het nest. Als er meer eieren worden afgezet dan de werksters aankunnen zal een deel van de larven sterven.[14] Wanneer de kolonie groot genoeg is (ongeveer 80 werksters) gaat de koningin door een verandering in de feromoon-productie onbevruchte eitjes leggen, waaruit na 25 dagen mannetjes ontstaan. De jonge mannetjes eten in het begin veel nectar en stuifmeel uit de voorraden in het nest om energie op te doen voor de balts en de paring. Drie dagen nadat ze uit hun poppen zijn gekomen verlaten ze het nest en keren daar zelden terug. Larven die meer voedsel krijgen groeien niet uit tot werksters maar tot volwassen koninginnen, ze krijgen dus geen beter of ander voedsel. De jonge koninginnen komen na een ontwikkelings-duur van 30 dagen uit hun poppen en blijven dan nog 5 dagen in het nest om hun vetlichaam te ontwikkelen, een energievoorraad die ze nodig hebben om de winterslaap te overleven. Vaak komen ze nog terug in het nest om er te slapen. Als gevolg van de verandering in feromoonproductie gaan de werksters ook eitjes leg-gen en dit levert strijd op tussen de werksters en de koningin. De koningin rooft de eitjes van de werksters en de werksters roven haar eitjes weer, waardoor er weinig tot geen nieuw broed meer bij komt. Dit is het begin van het einde. In het najaar sterft het gehele hommelnest, alleen de bevruchte jonge koninginnen blij-ven in leven en overwinteren.[15] Ze ontwaken in het voorjaar en gaan op zoek naar voedsel waarna de cyclus opnieuw begint.

Vijanden

De belangrijkste vijanden van de hommel zijn insectenetende vogels zoals de grauwe klauwier en de bijen-eter. Insectenetende zoogdieren zoals dassen, stinkdieren en spitsmuizen graven de hommelnesten op en eten ze leeg. Een belangrijke vijand is de veldmuis die deels ondergronds leeft en in de koudere maanden vele overwinterende koninginnen buitmaakt.[11]De meeste insectenetende vijanden eten alleen de inhoud v. borst-

stuk v.d.hommel en ontdoen hun prooi voorafgaand aan de maaltijd van de kop en het achterlijf. In het borst

stuk zijn de meeste spieren en zenuwen gelegen waardoor dit het eiwitrijkste deel van het lichaam is.[12] 

Naast natuurlijke vijanden kent de hommel ook verschillende parasieten.Het bekendst zijn de koekoekshom-mels uit het ondergeslacht Psithyrus,die beschouwd worden als nestparasieten. Koekoekshommels lijken zeer sterk op de nestmakende hommels waarbij ze de eieren afzetten. Ze zijn te herkennen doordat ze met een zacht gebrom vliegen en geen stuifmeelkorfjes bezitten.[2] Een koekoekhommel steekt soms de koningin dood, deponeert de eitjes in het bestaande nest en laat de eieren en larven verder verzorgen door de aanwe-zige werksters. Ook komt het voor dat ze ongemerkt het nest binnen sluipt en zich een tijdje verstopt tot-dat ze de geur van het nest heeft aangenomen om dan pas de eitjes af te zetten. Koekoekshommels hebben zelf geen werksters en leiden een zwervend bestaan. Ze zijn moeilijk te doden door de werksters omdat ze geen was uitscheiden en daarom minder klieropeningen hebben die een zwakke plek vormen bij normale hom-mels. De lichaamsbepantsering van de koekoekshommel is ook veel dikker.Daarnaast zijn vlinders als de hom-

melnestmot (Aphomia sociella) aan te merken als nestparasieten omdat de larven het nest leegvreten; indien

ze al te massaal voorkomen blijft er niets meer over voor de hommels. Een andere parasitaire vijand vormen de verschillende soorten blaaskopvliegen die een eitje in het achterlijf van hommels brengen, waarna de larve het achterlijf van de hommel van binnenuit leeg eet, om uiteindelijk het borststuk leeg te zuigen. Zo worden de vitale organen het langst gespaard en blijft de hommel vers.Een koningin kan tijdens haar winterslaap ge-

ïnfesteerd worden door aaltjes kruipen en bacteriën kunnen voor de darmen van de hommel irriteren en zo voor diarree zorgen. Ook de mens kan gezien worden als een belangrijke vijand. De mens vervuilt het leefge-bied van de hommels en ook het gebruik van pesticiden en het vernietigen van de natuurlijke leefomgeving dragen bij aan de algehele achteruitgang van de hommels. Een belangrijke bedreiging is niet de negatieve in-vloed op de hommels zelf, maar het verdwijnen of achteruitgaan van bepaalde voedselplanten.

Hommels in de cultuur

Binnen de kunst heeft men de hommel ook als onderwerp gekozen. Zo beschrijft De vlucht van de hommel van de Rus-sische componist Nikolaj Rimski-Korsakov hoe een hommel zoemt (uitgevoerd door de piano) en vliegt (uitgebeeld door de cello). Een v.d.Transformers die tot de Autobots behoren wordt 'Bumblebee' genoemd (Engels voor 'hommel') en speelt een prominente rol in de film Transformers uit 2007 van regisseur Michael Bay. Deze robot heeft een geel met zwarte kleur. In de Harry Potter serie speelt het schoolhoofd Albus Perkamentus een belangrijke rol. Hij wordt in de Engelse taal Dumbledore genoemd,dit is een triviale Engelse benaming voor hommel.Schrijfster J.K. Rowling vernoemde hem naar een hommel vanwege "zijn passie voor muziek en ik zag hem voor me als iemand die regelmatig mee-bromde met de melodie".